Wie das Hundegehirn Handlungen lernt

Dein Hund hat am Wegrand eine interessante Geruchsstelle gefunden. Du rufst ihn. Er hebt den Kopf, dreht sich um und kommt zu dir. Dort bekommt er seine Belohnung und darf anschließend wieder schnüffeln. Ein kleiner Ablauf, in dem viel zusammenkommt: Dein Hund erkennt das Signal, unterbricht eine laufende Beschäftigung und führt eine Handlung aus, mit der er bestimmte Folgen verbindet.

An diesem Beispiel schauen wir uns an, wie Handlungen gelernt werden und weshalb ein gut aufgebauter Rückruf auch ohne absichtlich erzeugten Schmerz, Schreck oder Druck trainiert werden kann. Die Szene ist ein Trainingsbeispiel, kein Bericht über eine bestimmte Einheit mit Milo. Die Zell- und Schaltkreisforschung stammt überwiegend aus Nagerversuchen; direkte Hundestudien ergänzen sie dort, wo es um Training und Verhalten geht.

Was dein Hund über seine Handlung lernt

Beim operanten Lernen verändert sich Verhalten durch seine Folgen. Für unseren Rückruf ist zunächst die Beziehung zwischen Handlung und Ergebnis wichtig: Wenn der Hund zu dir läuft, erreicht er etwas, das für ihn Wert hat. Das Futter gehört dazu. Auch wieder an die Geruchsstelle zu dürfen, kann sich lohnen.

Das Rückrufsignal zeigt ihm, wann diese Handlung gefragt ist. Durch die bisherigen Erfahrungen bekommt es Bedeutung: In dieser Situation hat das Herankommen eine bestimmte Folge. Zugleich kann das Wort bereits Vorfreude und eine Ausrichtung zu dir auslösen. Lernen über Hinweise und Lernen über eigene Handlungen greifen ineinander.

Ob die Belohnung tatsächlich als Verstärker wirkt, zeigt die weitere Entwicklung. Kommt der Hund unter vergleichbaren Bedingungen häufiger oder zuverlässiger? Dass wir etwas freundlich anbieten, beantwortet diese Frage noch nicht. Eine gut gemeinte Belohnung und ein wirksamer Verstärker sind deshalb auseinanderzuhalten.

Der Hund muss dafür keine sprachliche Regel formulieren. Forschende sprechen von zielgerichtetem Verhalten, wenn die Handlung durch Wissen um ihre Folge und deren aktuellen Wert beeinflusst wird. Das lässt sich genauer untersuchen, als einfach nur zu zählen, wie oft ein Tier etwas tut.

Was Ergebnisentwertung und Kontingenz sichtbar machen

Bei einer Ergebnisentwertung, englisch outcome devaluation, verändert man nach dem Lernen den Wert einer bestimmten Belohnung. Beispielsweise darf ein Tier genau dieses Futter vorher bis zur Sättigung fressen. Anschließend prüft man kurz ohne Belohnung, ob es die bisher dafür ausgeführte Handlung reduziert. So zeigt sich, ob der veränderte Ergebniswert die Auswahl bereits beeinflusst, bevor das Tier die Handlung unter den neuen Bedingungen wieder belohnt erlebt.

Eine zweite Frage lautet: Macht meine Handlung für das Ergebnis überhaupt einen Unterschied? Diese Beziehung heißt Kontingenz. Man kann sie abschwächen, indem eine Belohnung zusätzlich unabhängig von der Handlung verfügbar wird. Zeitliche Nähe allein erklärt dann nicht mehr, was das Tier lernt. Bei Ratten beeinträchtigten Eingriffe in den hinteren dorsomedialen Teil des Striatums die Anpassung sowohl an Ergebnisentwertung als auch an eine veränderte Kontingenz (Yin et al., 2005).

Im Alltag sind das hilfreiche Denkfragen, keine Aufforderung, den Hund für einen Gewohnheitstest sattzufüttern. Bei unserem Rückruf schaue ich: Welche Folge erwartet er? Ist sie hier attraktiv? Erlebt er einen nachvollziehbaren Zusammenhang mit seinem Herankommen? Wenn er heute langsam reagiert, ist „Er kennt es doch“ allein keine ausreichende Erklärung.

Wie Gehirnnetzwerke Handlungen auswählen

Die Großhirnrinde verarbeitet Informationen über die Situation und mögliche Handlungen. Sie steht mit den Basalganglien in Verbindung, einer Gruppe tiefer liegender Kerngebiete. Ein wichtiger Eingang ist das Striatum. Von dort verlaufen Verbindungen über weitere Stationen und den Thalamus zurück zur Rinde. Diese Schleifen tragen dazu bei, Verhalten auszuwählen und eingeübte Abläufe verfügbar zu machen.

In einem Mausversuch wurde dieselbe Hebelhandlung in unterschiedlichen Lernkontexten ausgeführt. Nach einer Entwertung der Belohnung passten die Tiere die Handlung in einem Kontext an, im anderen kaum. Gremel und Costa verbanden solche Verhaltenstests mit Zellableitungen sowie gezielten Eingriffen in orbitofrontale und striatale Bereiche. Die Ergebnisse zeigen unterschiedliche Beiträge dieser Netzwerke zur zielgerichteten und gewohnheitsmäßigen Steuerung (Gremel & Costa, 2013).

„Gewohnheit“ bedeutet hier etwas Präzises: Das Verhalten reagiert unter den jeweiligen Testbedingungen wenig auf die veränderte Folge. Ein schneller Rückruf beweist das nicht. Ein Hund kann eine Bewegung flüssig ausführen und trotzdem berücksichtigen, was danach passiert. Für unser Training ist gerade diese Verbindung interessant: Eine gut verfügbare Handlung soll auch in veränderten Situationen funktionieren.

Wo die Crew aus dem Buch dazugehört

Im Cockpit-Modell steht der Kapitän für frontale Kontrollfunktionen. Die Rolle passt, weil beim Rückruf eine laufende Beschäftigung unterbrochen und eine gelernte Aufgabe verfolgt werden muss. Einen direkten hundlichen Anhaltspunkt liefert eine Wach-MRT-Studie: Bei 13 Hunden hing erfolgreiche Reaktionshemmung in einer Go/no-go-Aufgabe mit Aktivität in einem frontalen Bereich zusammen. Das MRT-Signal ist ein indirektes Maß für die Beteiligung dieses Bereichs an der untersuchten Aufgabe (Cook et al., 2016).

Der Funker passt zum Thalamus, weil dieser am Austausch und an der Koordination von Informationen beteiligt ist. Der Navigator mit seinen Bordbüchern veranschaulicht die Beiträge des Hippocampus und weiterer Gedächtnisnetzwerke zur Einordnung des Kontexts. Der Alarm-Pilot steht für gelernte Bedeutung und Dringlichkeit, an denen Amygdala-Netzwerke mitwirken. Eine Geruchsspur kann deshalb gerade erheblich mehr Gewicht bekommen als in der vorherigen Übung.

Die cortico-striatalen Lernnetzwerke helfen uns zu verstehen, wie geübte Routen entstehen. Im Cockpit steht der Autopilot für schnelle automatische Schutzprogramme mit Beteiligung des Hirnstamms. Eine geübte Rückrufbewegung und das Zurückweichen vor einem plötzlichen Knall beschreiben unterschiedliche Aufgaben. Die Crew hilft, diese Aufgaben auseinanderzuhalten.

Was Dopamin zum Lernen beiträgt

Zu Beginn überrascht eine gute Folge vielleicht noch. Später wird sie erwartet. Ein Teil dopaminerger Signale bildet solche Unterschiede zwischen erwartetem und tatsächlichem Ergebnis ab: den Belohnungsvorhersagefehler. Er ist ein Lernsignal dafür, welche Erwartungen angepasst werden sollten.

Dass Dopamin hierbei eine ursächliche Rolle spielen kann, zeigen Versuche an Ratten. Steinberg und Kolleginnen und Kollegen aktivierten Dopaminneurone gezielt zum Zeitpunkt einer Belohnung. Dadurch entstand zusätzliches Lernen über einen Hinweisreiz, über den die Tiere unter den Vergleichsbedingungen weniger gelernt hatten. Das war ein Experiment zum Hinweisreiz-Belohnungs-Lernen, kein direkter Test eines Rückrufmarkers (Steinberg et al., 2013).

Dopamin beteiligt sich außerdem an der Bereitschaft, für erwartete Belohnungen aktiv zu werden. In einer Wahlaufgabe mit Ratten unterschieden sich die Aktivitätsmuster gemessener Dopaminzellen von der Dopaminfreisetzung in einem ihrer Zielgebiete, dem Nucleus accumbens. Die Freisetzung hing auch mit wechselnden Belohnungserwartungen und der Motivation zur Ausführung zusammen (Mohebi et al., 2019). „Mehr Dopamin“ ist deshalb keine ausreichende Erklärung für besseres Training.

Für den Rückruf trenne ich drei Fragen: Hat mein Hund den Ablauf gelernt? Welchen Wert hat die erwartete Folge gerade? Und gelingt ihm die Handlung unter diesen Bedingungen? Die beobachtete Leistung entsteht aus ihrem Zusammenspiel. Aus einem langsamen Herankommen kann ich keinen Dopaminmangel ablesen.

Ebenso wenig folgt aus der Forschung, dass Belohnungen ständig größer oder überraschender werden müssen. Eine vertraute gute Folge bleibt für den Hund relevant. Wir müssen ihn nicht fortlaufend überraschen, damit sich das Wiederkommen lohnt. Wie man Belohnungen bei gefestigtem Verhalten sinnvoll weiterverwendet, ist eine eigene Trainingsfrage; mehr dazu unter Muss ich meinen Hund jedes Mal belohnen?

Verstärkung und Strafe beschreiben eine Wirkung

Die Begriffe ordnen, was eine Konsequenz mit dem zukünftigen Verhalten macht. Bei positiver Verstärkung kommt etwas hinzu und das Verhalten nimmt zu. Bei negativer Verstärkung wird etwas Unangenehmes beendet, vermindert oder vermieden und das Verhalten nimmt zu. Bei positiver Strafe kommt eine Konsequenz hinzu, durch die das Verhalten abnimmt; bei negativer Strafe wird etwas entzogen, das für den Hund gerade Wert hat, und das Verhalten nimmt dadurch ab. „Positiv“ und „negativ“ bezeichnen Hinzufügen und Wegnehmen, keine moralische Bewertung.

Würde ein Mensch unangenehmen Leinenzug einsetzen und ihn beim Herankommen beenden, könnte das Herankommen durch diese Erleichterung verstärkt werden. Nimmt ein Verhalten nach einem schmerzhaften Eingriff ab, kann positive Strafe wirksam gewesen sein. Solche Wirkungen zu bestreiten wäre fachlich falsch. Ob der Hund anschließend eine brauchbare Alternative beherrscht und welche weiteren Erwartungen entstehen, sind zusätzliche Fragen.

Auch negative Verstärkung ist breiter als absichtlich erzeugter Druck. Abstand von einer bereits belastenden Situation kann eine Handlung verstärken. Wir müssen dafür keine Bedrohung herstellen. Braucht der Hund akut Abstand, geben wir ihm diesen; seine Sicherheit hängt nicht davon ab, ob er vorher noch eine Übung abliefert. Die Einordnung nach Lernfunktion und die Entscheidung über ein vertretbares Vorgehen gehören zusammen, sind aber verschiedene Schritte.

Wie ein Marker bei der Zuordnung hilft

Unser Hund wendet sich zu uns, läuft heran und hebt beim Ankommen den Kopf. Welche Stelle wollten wir gerade verstärken? Ein gut aufgebautes Markerwort lässt sich zeitnah an der gewünschten Bewegung geben und kündigt die folgende Belohnung an. Das ist praktisch besonders hilfreich, wenn die Hand noch in die Tasche greifen muss.

Ein Marker ersetzt die verständliche Gestaltung des Ablaufs nicht. In einer Studie mit 51 Hunden ergab sich bei einer neu erlernten Aufgabe kein nachgewiesener Lern- oder Generalisierungsvorteil für Clicker plus Futter gegenüber Wort plus Futter oder Futter allein. Ein solches Ergebnis entscheidet nicht jede denkbare Anwendung, begründet aber keine allgemeine Überlegenheit des Clickers (Chiandetti et al., 2016).

Beim Aufbau unseres Beispiels markiere ich zunächst eine erreichbare Teilhandlung. Später liegt das Kriterium beim vollständigen Ankommen. Ein Marker, der die Übung beendet, sollte dann auch an diesem Abschluss stehen. Sonst erkläre ich dem Hund durch den Ablauf etwas anderes als durch mein Trainingsziel. Entscheidend ist die klare, eingeübte Bedeutung; den Aufbau beschreibt der Artikel zum Markerwort.

Wie daraus ein zuverlässiger Rückruf wächst

Das Ziel lautet konkret: Der Hund unterbricht auf ein einmaliges Signal eine passende Beschäftigung, kommt bis zu mir und bleibt erreichbar, bis der vereinbarte Abschluss folgt. Das ist mehr als kurz aufzusehen. Aus diesem Ziel lassen sich trainierbare Schritte ableiten.

Den Ablauf zuerst erreichbar machen

Ich beginne dort, wo mein Hund sich gut lösen kann, mit wenig Entfernung und einer überschaubaren Ablenkung. Sich zu mir zu wenden und die Strecke zurückzulegen muss zunächst gelingen können. Für einen Hund, der noch keinen Rückruf kennt, würde ich das Herankommen zunächst aufbauen und das spätere Wort erst mit dem bereits gut auslösbaren Ablauf verbinden.

Am Anfang belohne ich die gelungenen Wiederholungen verlässlich. Ich beobachte dabei, ob das Futter tatsächlich angenommen wird und ob der Hund bei der nächsten passenden Gelegenheit wieder gut mitmacht. Sichtbar vorgehaltenes Futter baue ich als Hilfe ab, damit das Rückrufsignal die Handlung auslöst. Die Belohnung bleibt als Folge erhalten.

Die Geruchsstelle in den Plan aufnehmen

Später übe ich an einer mäßig interessanten Stelle. Nach dem Herankommen bekommt der Hund seine Belohnung und darf, wenn die Umgebung es zulässt, wieder erkunden. Ich will prüfen, ob auch diese Freigabe das zuverlässige Wiederkommen unterstützt. So bedeutet mein Signal nicht bei jeder Gelegenheit das Ende des Spaziergangsvergnügens.

Gerade hier hilft die Frage nach Handlung und Ergebnis: War das Ankommen klar? Kam die Folge nachvollziehbar darauf? Oder habe ich mehrfach gerufen, den Hund schließlich mit Futter herangelockt und dabei eigentlich einen ganz anderen Ablauf geübt? Im zweiten Fall vereinfache ich die nächste Wiederholung.

Belastbarkeit prüfen, während Sicherheit bestehen bleibt

Ich steigere Entfernung oder Ablenkung in kleinen Schritten und übe in weiteren Umgebungen. Bei einem Ortswechsel beginne ich leichter. Eine passend eingesetzte Leine am Geschirr oder ein eingezäunter Bereich begrenzt die Möglichkeit, in eine gefährliche Situation zu gelangen. Diese Absicherung ist Teil der Umgebungsgestaltung; sie ist kein Beleg, dass der Rückruf schon unter allen Bedingungen funktioniert.

Hilfreich sind kurze Notizen: Auf wie viele einmalige Signale kam der Hund vollständig? Wobei zögerte er? Welche Entfernung und Ablenkung waren dabei? Ich vergleiche ähnliche Situationen. Einzelne besonders gute Wiederholungen ersetzen keinen belastbaren Verlauf.

Wenn die Qualität abfällt, verändere ich die Bedingungen oder beende die Einheit. Ich mache die Aufgabe weder durch wiederholtes Rufen noch durch zusätzlichen Druck verständlicher. Eine begonnene Hetzjagd ist keine geeignete Gelegenheit, den nächsten Trainingsschritt auszuprobieren. Solange sicheres Abrufen in den relevanten Situationen nicht ausreichend aufgebaut und überprüft ist, bleibt die Absicherung bestehen.

Was die Forschung zu Training ohne aversive Einwirkung trägt

Der beschriebene Weg nutzt konkrete Lernmöglichkeiten: eine ausführbare Alternative, wirksame Folgen und schrittweise passende Bedingungen. Dass dies mehr als eine theoretische Möglichkeit ist, zeigen direkte Trainingsvergleiche.

China, Mills und Cooper untersuchten Videoaufnahmen von 63 Hunden in drei Trainingsgruppen. Die Gruppe mit Schwerpunkt positiver Verstärkung reagierte bei „Komm“ und „Sitz“ häufiger schon auf das erste Signal und in relevanten Vergleichen schneller. Es gab keinen Vorteil der Elektroreizgruppe beim Anteil ausbleibender Reaktionen. Untersucht wurden kurze Trainingsabläufe, überwiegend angeleint und nahe beim Menschen; Trainerteams und Trainingszeitpunkte unterschieden sich. Der Versuch belegt daher keine sichere Unterbrechung einer laufenden Jagd im freien Gelände. Er zeigt aber, dass für die gemessenen Rückrufleistungen keine Überlegenheit der Elektroreize bestand (China et al., 2020).

Andere Aufgaben können andere Befunde liefern. In einer Untersuchung zum Nachjagen eines bewegten Kunstköders verringerte ein konkretes E-Collar-Protokoll das Nachlaufen stärker als die beiden dort eingesetzten Futterprotokolle. Die kleine Endauswertung und die Bedingungen der Tests begrenzen die Übertragung; im letzten Test in einer neuen Umgebung kehrte das Nachjagen bei einem Teil der Elektroreizgruppe zurück (Johnson & Wynne, 2024). Solche Ergebnisse gehören in die Methodenbewertung. Sie machen weder das untersuchte Futterprotokoll zum Stellvertreter jedes belohnungsbasierten Aufbaus noch Elektroreize für einen Rückruf notwendig.

Die Folgen für das Wohlergehen gehören ebenfalls zur Beurteilung. In einer Untersuchung an 92 Familienhunden waren aversiv ausgerichtete Trainingsbedingungen mit mehr Belastungsanzeichen verbunden. Da die Hunde nicht zufällig auf die Schulen verteilt wurden, ist daraus kein sauber isolierter Kausalvergleich jeder einzelnen Methode abzuleiten (Vieira de Castro et al., 2020). Die differenzierte Einordnung steht im Artikel über Wirkung und Risiken von Strafe.

Für meinen Trainingsplan folgt daraus eine klare Entscheidung: Ich baue die benötigte Handlung über gut verständliche, belohnungsbasierte Schritte auf und sichere die Situationen ab, die mein Hund noch nicht bewältigt. Ein notwendiges Alltagsziel macht ein bestimmtes aversives Mittel noch nicht notwendig. Ob das Vorgehen trägt, prüfe ich an der tatsächlichen Leistung und am Zustand des Hundes. Unser Rückruf ist dann weitergekommen, wenn sich der Hund auch an der nächsten passenden Geruchsstelle zuverlässig lösen kann und wir wissen, unter welchen Bedingungen das bereits gelingt.

Passend weiterlesen

• Warum klappt der Rückruf draußen nicht, obwohl mein Hund ihn kennt? Für euren nächsten Spaziergang findest du hier einen konkreten, abgesicherten Rückrufaufbau.
• Warum Dopamin mehr erklärt als Freude über eine Belohnung Du kannst vertiefen, welche Rolle Erwartungen und Dopamin beim Lernen spielen.
• Wie das Hundegehirn Vorhersagen lernt Dieser Artikel erklärt die andere Seite derselben Alltagssituation: welche Ereignisse der Hund erwartet.
• Was verändert sich im Gehirn, wenn dein Hund übt? Hier wird genauer erklärt, was sich durch Übung an Synapsen und Nervenfasern verändert.

Quellen

• Chiandetti, C., Avella, S., Fongaro, E., & Cerri, F. (2016). Can clicker training facilitate conditioning in dogs? Applied Animal Behaviour Science, 184, 109–116. https://doi.org/10.1016/j.applanim.2016.08.006
• China, L., Mills, D. S., & Cooper, J. J. (2020). Efficacy of dog training with and without remote electronic collars vs. a focus on positive reinforcement. Frontiers in Veterinary Science, 7, 508. https://doi.org/10.3389/fvets.2020.00508
• Cook, P. F., Spivak, M., & Berns, G. (2016). Neurobehavioral evidence for individual differences in canine cognitive control: An awake fMRI study. Animal Cognition, 19, 867–878. https://doi.org/10.1007/s10071-016-0983-4
• Gremel, C. M., & Costa, R. M. (2013). Orbitofrontal and striatal circuits dynamically encode the shift between goal-directed and habitual actions. Nature Communications, 4, 2264. https://doi.org/10.1038/ncomms3264
• Johnson, A. C., & Wynne, C. D. L. (2024). Comparison of the efficacy and welfare of different training methods in stopping chasing behavior in dogs. Animals, 14(18), 2632. https://doi.org/10.3390/ani14182632
• Mohebi, A., Pettibone, J. R., Hamid, A. A., Wong, J.-M. T., Vinson, L. T., Patriarchi, T., Tian, L., Kennedy, R. T., & Berke, J. D. (2019). Dissociable dopamine dynamics for learning and motivation. Nature, 570, 65–70. https://doi.org/10.1038/s41586-019-1235-y
• Steinberg, E. E., Keiflin, R., Boivin, J. R., Witten, I. B., Deisseroth, K., & Janak, P. H. (2013). A causal link between prediction errors, dopamine neurons and learning. Nature Neuroscience, 16, 966–973. https://doi.org/10.1038/nn.3413
• Vieira de Castro, A. C., Fuchs, D., Morello, G. M., Pastur, S., de Sousa, L., & Olsson, I. A. S. (2020). Does training method matter? Evidence for the negative impact of aversive-based methods on companion dog welfare. PLOS ONE, 15(12), e0225023. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0225023
• Yin, H. H., Ostlund, S. B., Knowlton, B. J., & Balleine, B. W. (2005). The role of the dorsomedial striatum in instrumental conditioning. European Journal of Neuroscience, 22(2), 513–523. https://doi.org/10.1111/j.1460-9568.2005.04218.x