Wie das Hundegehirn Vorhersagen lernt

Du greifst nach dem Handtuch, und dein Hund zieht die Vorderpfote unter seinen Körper. Du hast ihn noch gar nicht berührt. Vielleicht drehst du das Tuch in der Hand, sprichst freundlich mit ihm und wunderst dich, weshalb er schon ausweichen will. Für ihn hat die Situation möglicherweise längst begonnen: Das Handtuch kündigt etwas an.

Nehmen wir für diesen Artikel einen erfundenen Hund, der bei der Pfotenpflege einmal Schmerzen hatte. Inzwischen ist die Verletzung verheilt, doch schon das bereitgelegte Tuch verändert seine Haltung. An diesem Beispiel lässt sich verstehen, was klassische Konditionierung bedeutet, wie Nervensysteme Vorhersagen lernen und weshalb eine neue Erwartung mehr braucht als eine zusätzliche Portion Futter.

Die Crew aus Das Gehirn an der Leine begleitet uns dabei. Ihre Rollen machen Aufgaben verständlich, die im Gehirn durch zusammenarbeitende Netzwerke entstehen. Zelluläre Mechanismen kennen wir überwiegend aus anderen Säugetieren; direkte Hundebefunde kennzeichnen wir ausdrücklich.

Das Handtuch bekommt eine Bedeutung

Der schmerzhafte Druck auf die verletzte Pfote löst eine Reaktion aus, ohne dass der Hund vorher lernen musste, diesen Druck unangenehm zu finden. In der Sprache der klassischen Konditionierung ist das ein unkonditionierter Reiz, abgekürzt US. Das unmittelbare Zurückziehen der Pfote gehört zur unkonditionierten Reaktion, der UR.

Das Handtuch hatte diese Wirkung zunächst nicht. Wenn sein Auftauchen die unangenehme Behandlung ankündigt, kann es zu einem konditionierten Reiz werden, dem CS. Die Anspannung beim Anblick des Tuchs wäre eine konditionierte Reaktion, die CR. Gelernt wird dabei ein Zusammenhang zwischen Ereignissen. Der Hund bereitet sich auf eine erwartete Folge vor.

Die gelernte Reaktion muss deshalb keine Kopie der ursprünglichen Reaktion sein. Beim tatsächlichen Schmerz zog der Hund seine Pfote zurück. Beim vorbereitenden Handgriff steht er vielleicht auf und verlässt den Raum. Im Alltag kommen mehrere Lernprozesse zusammen: Die Erwartung der Behandlung gehört zur klassischen Konditionierung; dass Weggehen die Behandlung verhindert, betrifft zusätzlich das Lernen an den Folgen einer Handlung. Diese Unterscheidung hilft uns, das Trainingsziel genauer zu setzen.

Für diesen Hund wäre „bleibt auf seiner Decke“ allein ein unvollständiges Ziel. Wir wollen außerdem erreichen, dass er beim Handtuch keine schmerzhafte Behandlung mehr erwartet und an einer tatsächlich angenehmen oder zumindest gut tolerierbaren Pflege mitwirken kann.

Warum zeitliche Nähe allein das Lernen nicht erklärt

Dass zwei Ereignisse dicht aufeinander folgen, heißt Kontiguität. Wenn das Tuch erscheint und kurz darauf die Pfote berührt wird, liegt eine solche zeitliche Nähe vor. Kontingenz beschreibt dagegen, wie sich die Wahrscheinlichkeit einer Folge durch den Hinweis verändert. Sagt das Tuch etwas darüber aus, was als Nächstes passiert?

Robert Rescorla untersuchte diesen Unterschied mit Ratten. Ein Ton wurde mit Stromreizen kombiniert; zwischen den Gruppen unterschied sich auch, wie oft diese Reize außerhalb des Tons auftraten. Bei gleicher Wahrscheinlichkeit mit und ohne Ton entstand im verwendeten Maß keine entsprechende konditionierte Unterdrückung des Hebeldrückens. Der Ton war wesentlich informativer, wenn der unangenehme Reiz auf seine Anwesenheit begrenzt war (Rescorla, 1968).

Übertragen auf unser Beispiel: Liegt das Handtuch ständig im Wohnzimmer und geschieht gewöhnlich nichts Besonderes, ist seine bloße Anwesenheit ein anderer Hinweis als der spezielle Griff zum Tuch unmittelbar vor jeder Pfotenpflege. Vielleicht ist inzwischen genau dieser Griff entscheidend. Oder es ist der Satz „Komm mal her“, der ausschließlich vor unangenehmen Eingriffen fällt.

Deshalb schaue ich zuerst auf den vollständigen Ablauf. Wann verändert sich der Hund zum ersten Mal? Wenn das Tuch aus dem Schrank kommt? Wenn ich mich zu ihm drehe? Erst beim Berühren? Wer nur die letzte Sekunde betrachtet, beginnt seine Erklärung möglicherweise mehrere Hinweise zu spät.

Was sich beim Lernen zwischen Nervenzellen verändert

Ein Tuch hat keine fest eingebaute Bedeutung für das Gehirn. Seine sichtbaren Eigenschaften werden zunächst durch sensorische Netzwerke verarbeitet. Informationen über die folgende Berührung und ihre körperlichen Folgen treffen auf Netzwerke, die bereits auf den vorausgehenden Hinweis reagieren. Mit Erfahrung verändert sich, welchen Einfluss diese Aktivität auf weitere Verarbeitung und Verhalten bekommt.

Eine wichtige Grundlage sind veränderliche Verbindungen zwischen Nervenzellen: die Synapsen. Wird eine Verbindung wirksamer, beeinflusst die Aktivität einer Zelle ihre nachgeschalteten Partner stärker. Eine länger anhaltende Verstärkung der Übertragung wird als Langzeitpotenzierung, kurz LTP, bezeichnet.

Rogan und Kollegen zeichneten bei Ratten elektrische Antworten in der lateralen Amygdala auf. Nach einer Ton-Schock-Kopplung reagierte das untersuchte Netzwerk stärker auf den Ton; getrennte Darbietungen der beiden Ereignisse erzeugten diese Veränderung nicht. Die lernabhängigen Veränderungen ähnelten denen nach experimentell erzeugter LTP (Rogan et al., 1997).

Damit wird die gelernte Erwartung biologisch greifbar: Ein zuvor wenig bedeutsamer Hinweis erhält durch veränderte Verarbeitung mehr Einfluss. Das ist auch der Grund, weshalb eine freundlich gemeinte Erklärung von uns die alte Erwartung nicht einfach ersetzt. Der Hund braucht Erfahrungen, an denen sich die Vorhersage neu ausrichten kann.

Der Alarm-Pilot lernt auch angenehme Erwartungen

Die Amygdala besteht aus mehreren Kerngebieten. Welche Folgen ihre Aktivität hat, hängt unter anderem davon ab, welche Zellgruppen beteiligt sind und wohin ihre Verbindungen führen. Namburi und Kollegen untersuchten bei Mäusen Amygdala-Zellen mit Verbindungen zum Nucleus accumbens, einem Teil des ventralen Striatums, beziehungsweise zu einem Bereich der zentralen Amygdala. Nach Lernen mit Zucker oder Stromreizen veränderten sich synaptische Eigenschaften dieser Gruppen unterschiedlich. Gezielte Aktivierung beeinflusste zudem verstärkungsbezogenes Verhalten (Namburi et al., 2015).

Deshalb meldet der Alarm-Pilot im Buch gelernte Bedeutung und Dringlichkeit. Er beschäftigt sich auch mit etwas Attraktivem. Beim Handtuch soll langfristig eine andere Vorbereitung möglich werden: Der Hund schaut auf, weil ein vertrauter, angenehmer Ablauf beginnt. Welche Bedeutung gerade überwiegt, erschließt sich aus seinem Verhalten im Zusammenhang mit der Situation.

Auch direkt bei Hunden wurde die Verarbeitung von Belohnungshinweisen untersucht. In einer frühen Wach-MRT-Studie mit zwei Hunden unterschied sich die Antwort im Caudatus, einem Teil des Striatums, zwischen Handzeichen für Futter und für ausbleibendes Futter. Gemessen wurde BOLD, also eine indirekte, über die Blutversorgung erfasste Antwort (Berns et al., 2012). Die kleine Studie zeigt die Beteiligung dieses Bereichs an der untersuchten Hinweissituation. Sie misst weder das genaue Gefühl des Hundes noch einen Dopaminspiegel.

Vorhersagefehler: Was war anders als erwartet?

Erwartungen werden besonders interessant, wenn sie nicht zum nächsten Ereignis passen. Ein Vorhersagefehler bezeichnet die Abweichung zwischen erwarteter und tatsächlicher Folge. Das Wort „Fehler“ beschreibt hier keinen Fehler des Hundes. Es beschreibt einen Unterschied, aus dem gelernt werden kann.

Die Grafik zu Erwartung und Dopamin zeigt das klassische Antwortmuster bei einer unerwarteten, einer angekündigten und einer ausbleibenden Belohnung.

Ein klassisches Phänomen ist Blocking: Hat ein Hinweis die folgende Belohnung bereits zuverlässig angekündigt, wird ein später zusätzlich präsentierter Hinweis unter bestimmten Bedingungen schwächer gelernt. Die Belohnung ist schon erklärt; der zusätzliche Hinweis liefert wenig neue Information. Steinberg und Kollegen nutzten ein solches Verfahren bei Ratten. Durch zeitlich gezielte optogenetische Aktivierung von Dopaminneuronen bei der Belohnung konnten sie Lernen über einen sonst blockierten Hinweis fördern. Das stützt eine ursächliche Rolle solcher Signale beim Aktualisieren von Belohnungsvorhersagen (Steinberg et al., 2013).

Für unseren Hund folgt daraus eine nützliche Frage: Welche Information kündigt das Futter tatsächlich an? Wenn ich zuerst demonstrativ in den Futterbeutel greife und dann beiläufig das Tuch zeige, sind mehrere Hinweise im Spiel. Ich würde den Ablauf so ordnen, dass der zu verändernde Hinweis klar erkennbar vor der angenehmen Folge erscheint. Das ist eine begründete Trainingsentscheidung; aus einer einzelnen misslungenen Wiederholung lässt sich kein Blocking diagnostizieren.

Ebenso wenig ist „möglichst überraschend“ ein gutes allgemeines Trainingsziel. Der Hund soll eine brauchbare Vorhersage entwickeln. Immer größere Belohnungen oder absichtlich frustrierendes Auslassen wären aus dem genannten Experiment nicht abzuleiten.

Warum der Navigator bei der Pfotenpflege mitentscheidet

Nach einiger Übung bleibt der Hund im Wohnzimmer entspannt, wenn das Tuch auftaucht. Im Badezimmer zieht er die Pfote wieder weg. Für uns ist es dasselbe Tuch. Für ihn gehört es zu einer anderen Gesamtsituation: anderer Boden, anderer Platz, andere Körperhaltung des Menschen.

Der Hippocampus hilft mit, Erfahrungen im Zusammenhang einer Situation verfügbar zu machen. Corcoran und Maren zeigten bei Ratten, dass die abgeschwächte Reaktion auf einen zuvor bedrohlichen Ton vom Kontext abhing. Eine vorübergehende Inaktivierung des dorsalen Hippocampus veränderte diesen kontextabhängigen Abruf (Corcoran & Maren, 2001).

Neuere Forschung macht diese Beteiligung noch konkreter. In einer Rattenstudie von 2025 wurden während verschiedener Lernphasen aktive hippocampale Zellgruppen markiert und später gezielt reaktiviert. Je nachdem, welche Gruppe aktiviert wurde, ließ sich die Wiederkehr einer bereits abgeschwächten defensiven Reaktion fördern oder ein experimentell ausgelöster Rückfall begrenzen (Hassell et al., 2025). Das beschreibt einen Mechanismus unter Laborbedingungen, keine direkt anwendbare Technik für Hunde.

Der Navigator blättert im Buch deshalb in seinen Bordbüchern. Er bringt frühere Erfahrungen mit der aktuellen Umgebung zusammen. Für das Training heißt das: Der vertraute Wohnzimmerablauf ist ein Anfang. Badezimmer, anderer Sitzplatz und eine zweite Person brauchen eigene, passend leichte Übungsgelegenheiten.

Extinktion und Gegenkonditionierung verändern unterschiedliche Teile des Ablaufs

Wenn das Tuch wiederholt erscheint und die erwartete unangenehme Behandlung ausbleibt, ist das ein Extinktionsverfahren. Nimmt die zuvor gelernte Reaktion dabei ab, sprechen wir auch bei dieser Veränderung von Extinktion. Der Hund erhält Information darüber, dass die bisher erwartete Folge unter diesen Bedingungen nicht eintritt. Dass eine Reaktion schwächer wird, bedeutet dabei nicht, dass die frühere Erfahrung vollständig verschwunden ist.

Herry und Kollegen fanden bei Mäusen unterschiedliche Aktivitätsmuster in Amygdala-Netzwerken während abgeschwächter defensiver Reaktion und ihrer kontextabhängigen Wiederkehr. Die beteiligten Zellgruppen waren unterschiedlich mit Hippocampus und medialem präfrontalem Cortex verbunden (Herry et al., 2008). Das passt zu einer Zusammenarbeit, bei der die neue Erfahrung unter passenden Bedingungen wirksam wird.

Bei der Gegenkonditionierung verbinden wir den Hinweis gezielt mit einer anders bewerteten Folge. Das Tuch kündigt nun beispielsweise ein gern gefressenes Stück Futter an. Auch damit ist keine automatische Löschung garantiert: In Versuchen mit Ratten konnte nach einer längeren Pause die zuerst gelernte Reaktion wiederkehren, obwohl derselbe Hinweis zwischenzeitlich mit einer anders bewerteten Folge verbunden worden war (Bouton & Peck, 1992).

Für die Pfotenpflege trenne ich deshalb zwei Aufgaben. Das Auftauchen des Tuchs soll eine bessere Bedeutung bekommen. Zugleich muss die spätere Berührung tatsächlich so gestaltet werden, dass sie diese neue Erwartung trägt. Futter vor einer weiterhin schmerzhaften oder bedrängenden Behandlung löst diesen Widerspruch nicht auf.

Wie daraus ein brauchbarer Trainingsablauf wird

Vor dem Üben muss geklärt sein, ob die Pfote schmerzt und welche Pflege medizinisch nötig ist. Ein Hund mit akuten Schmerzen braucht Versorgung; ein Trainingsaufbau darf diese nicht verzögern. Für unser Beispiel nehmen wir an, dass Schmerzen abgeklärt sind und die notwendigen Zwischenschritte ohne Zeitdruck geübt werden können.

Den ersten schwierigen Hinweis leichter machen

Ich beginne dort, wo der Hund das Tuch wahrnimmt und noch freiwillig in der Situation bleiben kann. Vielleicht liegt es zunächst mehrere Meter entfernt. Vielleicht reicht eine kleinere Bewegung meiner Hand. Sobald der Hinweis erkennbar ist, folgt das Futter an einem bequem erreichbaren Ort. Dafür verlange ich weder Blickkontakt noch ein Sitz.

Die Wiederholung soll dem Hund zeigen, was auf das Tuch folgt. Ich locke ihn damit nicht näher an eine Berührung, vor der er ausweichen möchte. Nach einer kurzen, übersichtlichen Folge endet der Versuch. Wie viele Wiederholungen sinnvoll sind, entscheide ich am Verlauf und nicht an einer vorgegebenen Zahl.

Die Berührung als eigene Schwierigkeit behandeln

Erst wenn das vorbereitende Bild verlässlich leichter geworden ist, verändere ich einen Bestandteil. Das Tuch kommt etwas näher; später folgt eine kurze Berührung an einer unproblematischen Stelle. Pfote anheben, länger halten und zwischen den Zehen wischen sind jeweils weitere Anforderungen. Ich fasse sie nicht zu einem einzigen großen Sprung zusammen.

Zusätzlich lässt sich eine freiwillige Ausgangsposition aufbauen, beispielsweise eine Kinnablage. Diese Handlung gehört zum operanten Anteil des Trainings. Ich vereinbare ihren praktischen Sinn über meine Reaktion: Hebt der Hund den Kopf, pausiere ich die geplante Übung. Ein solches Start- und Pausensystem ist nur so verlässlich wie mein Umgang damit.

Mehr beobachten als das gefressene Leckerli

Ich schaue auf die Annäherung vor dem Futter, die Haltung während des Handgriffs und darauf, ob der Hund danach freiwillig wieder teilnehmen möchte. Frisst er und zieht gleichzeitig seine Pfote immer fester unter sich, würde ich den Schritt leichter machen. Futteraufnahme allein reicht mir nicht als Beleg für eine verbesserte Erwartung.

Ein kleiner Fortschritt wäre, dass er beim Griff zum Tuch liegen bleibt, sich frei bewegen kann und anschließend von sich aus wieder Kontakt aufnimmt. Ob diese Veränderung belastbar ist, zeigt sich an weiteren Tagen und später unter vorsichtig veränderten Bedingungen. Beginnt im Badezimmer erneut deutliches Ausweichen, setze ich dort leichter an.

Was die übrige Crew zu diesem Lernen beiträgt

Der Funker steht für die Weitergabe und Koordination von Information. Thalamische Netzwerke helfen auch dabei, aufgabenrelevante Verarbeitung im Cortex aufrechtzuerhalten; das wurde mit gezielten Eingriffen in einer Aufmerksamkeitsaufgabe bei Mäusen untersucht (Schmitt et al., 2017). Im praktischen Ablauf hilft ein übersichtliches Signalangebot: Das Tuch soll wahrnehmbar sein, ohne dass gleichzeitig eine fremde Person über den Hund greift.

Der Kapitän bringt die verfügbare gelernte Handlung ins Bild, etwa die Kinnablage und den Wechsel zwischen Teilnahme und Pause. Wenn der Hund bereits stark mit Ausweichen beschäftigt ist, löse ich das zunächst über die Bedingungen. Weitere Kommandos ändern nicht von selbst, was das Tuch ankündigt.

Der Autopilot beschreibt die rasch verfügbaren Schutzreaktionen. Ihre Ausführung bezieht Netzwerke bis in den Hirnstamm ein. Tovote und Kollegen konnten bei Mäusen einen Schaltkreis zwischen zentraler Amygdala, periaquäduktalem Grau im Mittelhirn und nachgeschalteten motorischen Bereichen untersuchen, der an Erstarren beteiligt ist (Tovote et al., 2016). Darum bewerte ich bloßes Stillhalten bei der Pflege nicht ohne den übrigen Verlauf.

Als Fluglotse kann ich Abstand, Ablauf und Schwierigkeit gestalten. Unser konkretes Ziel lässt sich dabei ohne zusätzlichen aversiven Druck bearbeiten: verständliche Hinweise, eine angenehme neue Folge und Berührungen, denen der Hund Schritt für Schritt gewachsen ist. Der Erfolg zeigt sich schließlich darin, dass die erforderliche Pflege mit weniger Ausweichen, freiwilliger Mitarbeit und einer erkennbar besseren Erwartung gelingt.

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• Klassische Konditionierung beim Hund: Wie Vorhersagen entstehen Du findest einen einfachen Einstieg in klassische Konditionierung und die wichtigsten Begriffe.
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Quellen

1. Berns, G. S., Brooks, A. M., & Spivak, M. (2012). Functional MRI in awake unrestrained dogs. PLoS ONE, 7(5), e38027. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0038027
2. Bouton, M. E., & Peck, C. A. (1992). Spontaneous recovery in cross-motivational transfer (counterconditioning). Animal Learning & Behavior, 20, 313–321. https://doi.org/10.3758/BF03197954
3. Corcoran, K. A., & Maren, S. (2001). Hippocampal inactivation disrupts contextual retrieval of fear memory after extinction. Journal of Neuroscience, 21(5), 1720–1726. https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.21-05-01720.2001
4. Hassell, J. E., Jr., Arellano Perez, A. D., Vasudevan, K., Ressler, R. L., Garcia, G. M., Parr, M., Vierkant, V. M., Bayer, H., & Maren, S. (2025). Hippocampal ensembles regulate circuit-induced relapse of extinguished fear. Molecular Psychiatry, 30, 4700–4709. https://doi.org/10.1038/s41380-025-03064-3
5. Herry, C., Ciocchi, S., Senn, V., Demmou, L., Müller, C., & Lüthi, A. (2008). Switching on and off fear by distinct neuronal circuits. Nature, 454, 600–606. https://doi.org/10.1038/nature07166
6. Namburi, P., Beyeler, A., Yorozu, S., Calhoon, G. G., Halbert, S. A., Wichmann, R., Holden, S. S., Mertens, K. L., Anahtar, M., Felix-Ortiz, A. C., Wickersham, I. R., Gray, J. M., & Tye, K. M. (2015). A circuit mechanism for differentiating positive and negative associations. Nature, 520, 675–678. https://doi.org/10.1038/nature14366
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8. Rogan, M. T., Stäubli, U. V., & LeDoux, J. E. (1997). Fear conditioning induces associative long-term potentiation in the amygdala. Nature, 390, 604–607. https://doi.org/10.1038/37601
9. Rogan, M. T., Stäubli, U. V., & LeDoux, J. E. (1998). Erratum: Fear conditioning induces associative long-term potentiation in the amygdala. Nature, 391, 818. https://doi.org/10.1038/35910
10. Schmitt, L. I., Wimmer, R. D., Nakajima, M., Happ, M., Mofakham, S., & Halassa, M. M. (2017). Thalamic amplification of cortical connectivity sustains attentional control. Nature, 545, 219–223. https://doi.org/10.1038/nature22073
11. Steinberg, E. E., Keiflin, R., Boivin, J. R., Witten, I. B., Deisseroth, K., & Janak, P. H. (2013). A causal link between prediction errors, dopamine neurons and learning. Nature Neuroscience, 16, 966–973. https://doi.org/10.1038/nn.3413
12. Tovote, P., Esposito, M. S., Botta, P., Chaudun, F., Fadok, J. P., Markovic, M., Wolff, S. B. E., Ramakrishnan, C., Fenno, L., Deisseroth, K., Herry, C., Arber, S., & Lüthi, A. (2016). Midbrain circuits for defensive behaviour. Nature, 534, 206–212. https://doi.org/10.1038/nature17996